绿色防控技术漫谈：植保素与植物抗毒素

当植物病原菌侵染寄主植物的时候，寄主植物有两个层次的免疫反应进行防卫，PTI和ETI。但不论哪一个层次的免疫反应，都会加速合成植保素来抑制或清除病原菌。什么是植保素？

对了，很多资料中还有植物抗毒素/抗菌素的说法，这又是咋回事？

先来说说植保素。

早在1940年，德国两位科学家穆勒和博格在研究马铃薯对晚疫病的抗病性时发现，当一个非致病性生理小种的晚疫病菌侵染马铃薯块茎之后，再接种致病性生理小种晚疫病菌的时候，发现该病菌被抑制。他们连续做了多个类似实验，发现都有类似的结果。最后提出一个植保素假说（the phytoalexin hypothesis）：第一次侵染导致马铃薯细胞内产生了一种化合物，植保素（phytoalexins），植物利用它们抑制接下来其它病菌的侵染。

植保素假说的提出，吸引了大量科学家对这一课题更加深入和广泛的研究。

1980年，在“植物抗病机制”国际会议上提出了一个比较公认的植保素定义：植保素是作物感病后合成和积累的一类小分子抗病次生代谢产物。

很多时候，国内文献和资料中把植物体内所有的抗病化合物都叫做植物抗毒素或植物抗菌素，其实不然。按照植物感病前还是感病后合成这一标准，能够抵御病原菌及非生物胁迫的小分子次生代谢产物分为两大类，植保素和植物抗毒素。

再来解释植物抗毒素/抗菌素。

植物抗菌素/抗毒素，从字面上可能会理解成广义上的植物体内对病原菌有抑制作用的化合物。其实，不然，严格来讲，这类物质还具有物种、品种和生长时期上的特异性。

植保素（phytoalexins）与植物抗毒素（phytoanticipins），都是植物细胞内的抗病化合物，但二者的区别在于，前者是病菌侵染植物的时候植物被诱导合成的小分子次生代谢产物，是后天性的。后者则是植物先天就存在的或者在前体化合物基础上合成的小分子化合物。

植保素和植物抗毒素，不是基于化学结构上的不同，而是在于产生时间及基础上的原因。因此，即使在同一株植物内同一种小分子次生代谢产物，可能是植保素也可能是植物抗毒素。比如，红三叶草的根部中有一类异黄酮衍生物，叫做高丽槐素（Maackiain），以一种预成型葡萄糖苷的苷元形式存在，在预成型植物葡萄糖苷酶的作用下从植物伤口组织中释放出来，此时的高丽槐素为植物抗毒素。然而，高丽槐素也可以在病原菌侵染之后从头合成产生，这时的高丽槐素则为植保素。

通俗点说，不同的物种、品种含有不同的抗毒素种类及含量，抗病品种中往往含有更多的某类抗毒素。每一个物种、品种中都含有植保素，但需要通过病菌侵染或不利环境条件的诱导才能让它露出“獠牙”。

植物抗病机制中包含三大类化合物，第一大类是直接参与抵御病原菌的植保素和抗毒素；第二大类是植物细胞表面上的捕捉外界信号的受体化合物以及参与信号传导的水杨酸、茉莉酸/乙烯以及近几年新发现的赖氨酸代谢物，羟基哌啶酸，植物内源激素类；第三类则是参与植物结构上和物理屏障防御上的大分子次生代谢产物，如木质素等。

如此看来，生产中除了选择可以产生更多抗毒素的抗性品种之外，提高植物自身抵御病原菌侵染的策略至少有两个，一个是通过提前外用生物刺激素类产品，比如上一篇介绍的植物免疫激活蛋白、寡糖类、亚磷酸类、水杨酸或茉莉酸类、微生物制剂等，另一个则是外用含有植保素或抗菌素的生物源杀菌剂。

关于寡糖类、亚磷酸类之前已经在《话说植物激素、调节剂和生物刺激素》系列有过介绍，请关注。

下面和大家聊聊植物细胞中有抗菌作用的主要次生代谢产物类别。

植物初生代谢产物有蛋白质、糖类和脂类等大分子化合物。次生代谢产物有20多万种。能够抑菌的小分子次生代谢产物大致分为萜类、含氮化合物和苯丙素类/酚类等。

萜类（terpene）是指以异戊二烯五碳为基本单元结构的一大类含氧化合物，包括半萜、单萜、倍半萜、二萜及三萜等。

半萜和单萜化合物一般是具有挥发性的油类，双萜是树脂的主要成分，倍半萜的种类最多，有7000多种，作用广泛，二萜和三萜多以皂苷形式存在。一般的，双萜以下的萜类化合物往往有挥发性。也就是有些植物具有某种特殊味道的原因之一。

萜类还可以再细分还包括萜烯类、醇类、醛类、脂类等等。

目前，萜烯类在农业生产中的应用最为广泛。比如，柠檬烯、茶树提取物中的萜烯醇等等。

含氮化合物（nitrogen-containing compound）是指结构中含有氮原子的次生代谢产物，包括生物碱类、含氰糖苷以及非蛋白质氨基酸类等。

1.生物碱（alkaloid）大都是由 L一氨基酸 (如色氨酸、酪氨酸 、苯丙氨酸、赖氨酸和精氨酸等 )单独合成 ，或者与类固醇、类裂环烯醚萜 (如次番木鳖苷) 或其他类萜配基结合生成。

植物生物碱的主要类型为萜类吲哚生物碱、苄基异喹啉生物碱 、茛菪 碱、烟碱和嘌呤生物碱等。

大约20％的有花植物都能产生生物碱 ，目前已经分离到 12000余种。比如苦参碱、烟碱（尼古丁）、小檗碱、东莨菪碱、麻黄碱、吗啡、阿托品等等。

2. 生氰糖苷（Cyanogentic glycosides）也是含氮次生代谢产物。许多植物都含有生氰糖苷，当植物遭遇到食草动物及病原菌攻击的时候，细胞结构被破坏，β-葡萄糖苷酶作用于生氰糖苷，释放出剧毒的HCN。

苯丙素类（phenylpropanoid）是一类苯环与三个直链碳连接构成的化合物，一般具有苯酚结构，是酚性物质。

苯丙素类包括木质素、类黄酮、木脂素、苯丙烷酯、羟基肉桂酸酰胺和孢子花粉素。其中的类黄酮在植物抗菌反应中研究的最多。

天然类黄酮有2000多种，被子植物广泛含有各种类黄酮物质。花青素是类黄酮化合物。它除了与黄酮醇和黄酮“联手”赋予植物器官，尤其是花瓣，各种艳丽的色泽以吸引传粉昆虫之外，还是很好的抗氧化剂，在植物耐受生物的和非生物的（特别是紫外线）干扰机制中也扮演了重要的角色。

维生素P也属于类黄酮化合物，在人体内，维生素P与维生素C携手维护血管健康。

茶叶中的山奈素（kaempferide ）和芹菜中的芹菜素（apigenin ）也属于黄酮类次生代谢产物，用它们处理小麦穗部可以提高小麦对赤霉病的抗性。

一些植物，特别是葡萄中，白藜芦醇也是著名的抗氧化剂和抗菌素物质。

大豆抗毒素广泛存在于大豆中，也是一类能够提高大豆抗病的黄酮类次生代谢产物。

目前，已经广泛应用在农业生产中防病抗病的植物次生代谢产物种类及其产品越来越多。比如，丁子香酚、苦参碱、茶树提取物、植物精油等等。